Зчеплене успадкування

Третій закон Менделя свідчить про незалежне комбінування ознак, що може мати місце тільки за умови, що гени, які контролюють реалізацію цих ознак, розташовуються в різних парах гомологічних хромосом. Таким чином, у кожної рослини число генів, які можуть незалежно поєднуватися в мейозі, обмежена кількістю пар хромосом. Але в кожному організмі кількість генів значно більше числа хромосом.

Приміром, у кукурудзи відомо більше 500 генів, у мухи - більше однієї тисячі, у людини - кілька тисяч генів, а кількість хромосом у них 10, 4 і 23 пари відповідно. На підставі цих спостережень вчені встановили, що в кожній хромосомі укладено безліч генів. Ті гени, які знаходяться в одній хромосомі, формують групу зчеплення і успадковуються разом.

Експерименти Т. Моргана

Сумісному спадкоємству генів Т.Морган дав назву зчеплене успадкування. Кількість груп зчеплення дорівнює гаплоїдному набору хромосом.

Тип успадкування зчеплених генів має відмінності від загальних принципів успадкування генів, що знаходяться в різних парах гомологічних хромосом. Наприклад, якщо у випадку незалежного комбінування дигібрид АаВb дає 4 види гамет (АА, Аb, aB, ab) в рівних співвідношеннях, то аналогічний дигібрид АаВb при зчеплених генах утворює тільки два види гамет AB і ab в однакових кількостях, що копіюють поєднання генів в хромосомі батька.

У ході експериментів було з'ясовано, що крім стандартних гамет при зчепленому успадкуванні з'являються й інші - Ab і aB - з новими поєднаннями генів, які відрізняються від батьківської гамети. Причиною появи нових гамет служить обмін ділянками гомологічних хромосом, або кросинговер.

Кросинговер має місце в профазі першого мейотичного розподілу в період кон'югації гомологічних хромосом. При цьому ділянки двох хромосом можуть перехрещуватися і здійснювати обмін своїми частинами. У результаті з'являються абсолютно нові хромосоми, що включають ділянки (гени) обох батьківських хромосом. Екземпляри рослин, які виходять із новостворених гамет з новою комбінацією алелів, називаються кросинговерними (рекомбінантними).

Ймовірність (відсоток) перекреста між двома генами, які заключні в одній хромосомі, прямо пропорційна довжині відрізка між ними. Чим ближче розташовані гени по відношенню один до одного, тим рідше відзначається між ними кросинговер. Якщо гени знаходяться відносно далеко один від одного, ймовірність розбіжності їх за двома різними гомологічними хромосомами в результаті кросинговеру різко збільшується.

Сила зчеплення генів визначається відстанню між ними і визначається в морганідах, або у відсотках рекомбінації (кросинговеру). Один сантіморган - це генетична відстань, на якому кросинговер можливий з вірогідністю в 1%. Є гени з високим відсотком зчеплення і ті, де зчеплення майже не відбувається. Але при зчепленому успадкуванні величина кросинговеру не може бути вище 50%. У тому випадку, якщо вона вища, відбувається вільне комбінування між парами алелів - процес, аналогічний незалежному успадкуванню.

Біологічне значення кросинговеру неможливо переоцінити. Генетична рекомбінація дає можливість робити нові, не існуючі раніше комбінації генів. Це дозволяє забезпечити збільшення виживаності організмів у ході еволюції.

Взаимодействие неаллельных генов

У многих растений выявлено взаимодействие неаллельных генов. Следствием этого взаимодействия является появление в потомстве дигетерозиготы редкого расщепления по фенотипу: 9:7; 9:3:4; 9:6:1; 12:3:1; 13:3; 15:1. Таким образом обнаруживаются модификации известной менделевской формулы 9:3:3:1. Изучены факты взаимодействия двух, трех и более неаллельных генов. Все они объединяются в такие основные виды, как комплементарность, полимерия, эпистаз.

При комплементарном (дополнительном) взаимодействии неаллельных доминантных генов у потомков появляется признак, которым не обладает ни один из родителей. К примеру, при скрещивании двух сортов душистого горошка , имеющих цветки белой окраски, у потомков появлются пурпурные цветки. При этом гибрид F1 с обоими доминантными генами (А и В) приобретает биохимическую предпосылку для продуцирования пурпурного пигмента антоциана, тогда как по отдельности ни один из генов А или В не могли контролировать синтез данного пигмента. Синтез антоциана, обусловливающего пурпурный цвет, должен определяться как минимум двумя неаллельными генами. В остальных случаях цветки у душистого горошка белые.

При последующем самоопылении растений из F1 в F2 отмечалось расщепление на пурпурные и белоцветковые разновидности в соотношении примерно 9:7. При этом пурпурные цветки были у 9 из 16 растений, а белые у остальных 7 из 16.

Полимерия (однозначное действие генов) представляет собой взаимодействие нескольких неаллельных генов с однотипным действием. Такие гены и есть полимерные. Чем большее число доз доминантных аллелей в генотипе растения, тем выраженнее проявление определенного признака, ведь при увеличении дозы гена его действие аккумулируется (суммируется).

Такой тип взаимодействия неаллельных генов, как полимерия, служит основополагающим фактором в наследовании длины колоса у злаков, содержания сахара в сахарной свекле, жиров в семенах подсолнечника, др.

При эпистазе аллели одного гена угнетают проявление аллелей других. Те гены, которые оказывают подавляющее воздействие на другие, называются эпистатическими ингибиторами (супрессорами). Гены, которые угнетены, - гипостатические.

Выделяют доминантный эпистаз, в результате которого действие одного доминантного гена подавляется другим доминантным геном, а также рецессивный эпистаз, при котором рецессивные гены в гомозиготном состоянии подавляют доминантный ген или рецессивные гены из другой пары аллелей.