Тіньовитривалі рослини

Тіньовитривалі рослини (сциофіти) ростуть переважно в тінистих місцях, куди потрапляє мала кількість прямих сонячних променів, але вони також можуть виростати і на відкритій місцевості. Межі груп умовні, тому багато видів рослин на різних фазах розвитку можна віднести то до однієї, то до іншої групи. Тіньовитривалі рослини - це, здебільшого, мешканці нижнього ярусу лісу.

У рослинництві застосовується термін «тіньовитривалість». Це означає, що рослини можуть переносити знижену освітленість. Термін «тіньовитривалість» відносний. Якщо порівнювати різні рослини, наприклад, дерева, кущі та траву, то під тіньовитривалістю розуміють різні рівні освітленості. Тіньовитривалість рослин залежить від багатьох факторів, у тому числі, від родючості грунтів, достатньої кількості води та інших абіотичних факторів. Тому рослини одного виду, які ростуть у різних умовах, можуть мати різну ступінь тіньовитривалісті. Так рослини (наприклад, копитняк, снить та ін.) до розпускання листя високих дерев у лісі світлолюбні, але влітку під пологом крон дерев - тіньовитривалі.

Для життя всім рослинам необхідне сонячне світло, за винятком лише декількох видів. Але висока інтенсивність освітленості сприяє нормальному розвитку далеко не всіх рослин, тому якщо в грунті не вистачає вологи, то рослинам легше існувати в затінених місцях, ніж на відкритих. Всі рослини поглинають світлову енергію. Тіньовитривалі рослини, що розташовуються в нижніх ярусах лісу, поглинають випромінювання близьке до інфрачервоного, а також можуть поглинати світло із крайньої червоної зони спектра.

Через недостатню освітленість рослини отримують меншу кількість енергії. Для рослин, що ростуть на відкритих місцях, обмеженням у зростанні є нестача вологи, у тінистих місцях - недолік сонячної енергії. Тому тіньовитривалі рослини для виживання поглинають більшу кількість поживних речовин, якими збагачений грунт у лісах за рахунок продуктів розкладання опалого листя. У свою чергу, тіньовитривалість в деякій мірі залежить від родючості грунту. 

Будова

Тіньовитривалі рослини (сциофіти) постійно перебувають в умовах сильного затінення, тому фізіологічно у них відносно невисока інтенсивність фотосинтезу. У цьому зв'язку листя таких рослин мають такі анатомо-морфологічні особливості: слабо розвинена стовбчаста і губчаста паренхіма, збільшені міжклітинні простори, а самі клітини містять невелику кількість хлоропластів (10-40), величина поверхні яких знаходиться в межах 2-6 см2 на 1 см2 площі листа. Епідерміс дуже тонкий, одношаровий, його клітини можуть містити хлоропласти (чого немає у геліофітів), кутикула також тонка. Продихи на листках розміщуються з обох боків із невеликим переважанням на зворотному боці. Сциофіти мають менше хлорофілу, ніж геліофіти. У тіньовитривалих рослин фізіологічні процеси, такі як транспірація, дихання, протікають із меншою інтенсивністю. Інтенсивність фотосинтезу, досягнувши максимуму, при збільшенні освітленості не зростає, і може навіть знизитися при яскравому сонці.

При зростанні на яскравому сонці в клітинах деяких тіньовитривалих рослин може утворюватися антоциан, який забарвлює листя і стебла рослин у червонувате або бурувате забарвлення, що не характерне для них у природних умовах прожиття. У інших рослин, навпаки, спостерігається більш бліде забарвлення листя. У тіньовитривалих рослин листя тонке, а хлоропласти і клітини в них великі.

Відмінності тіньовитривалих рослин від світлолюбних

Тіньовитривалі рослини за зовнішнім виглядом відрізняються від світлолюбних. У тіньовитривалих рослин переважають більш широке, м'яке і тонке листя, для максимального уловлювання розсіяного сонячного світла, які мають плоску і гладку форму (а у геліофітів часто зустрічається складчастість, грудкуватість листя). У сциофітів листя розташовується горизонтально (у геліофітів - під кутом до світла) і має листову мозаїку. Листова мозаїка - це таке розташування листків, завдяки якому забезпечується найменше затінення один одного. Це дозволяє більш раціонально використовувати розсіяне світло. Трав'яний покрив лісу зазвичай високий і витягнутий, трава має подовжені стебла.

Залежно від освітленості багато тіньовитривалих рослин характеризуються пластичністю своєї анатомічної будови (особливо будови листків). Наприклад, листя бука, бузку, дуба, що ростуть в тіні, істотно відрізняється від листя рослин, які ростуть під прямими сонячними променями. Останні мають структуру листя геліофітів і називаються «світловими». У північних широколистяних і темнохвойних лісах полог древостоя сильно зімкнут і пропускає дуже мало світла, всього 1-2 % ФАР, тому змінюється і спектральний склад. У самому нижньому ярусі таких лісів переважно переважає слабка освітленість, підвищена вологість повітря і підвищений вміст у ньому СО2. У цих умовах виростають такі сциофіти, як зелені мохи, плауни, кислиця звичайна, грушанка, майник дволистий та ін.

У лісах помірних кліматичних зон багато трав'янистих рослин і чагарників також виростають в тіні дерев, що закривають їх від прямих сонячних променів. Такі рослини (наприклад, копитняк, снить та ін.) пристосувалися до цих умов, і в ранній період свого розвитку до розпускання листя високих дерев у лісі вони фізіологічно світлолюбні, а влітку під пологом крон - тіньовитривалі.

Тіньовитривалість у недеревних рослин, як і у деревних, варіює в широких межах. Одні рослини рано розпускають своє листя і продовжують рости під пологом крон дерев, а інші швидко відмирають, завершивши свій життєвий цикл.

У лісах із достатньою кількістю вологи тіньовитривалість є одним з основних факторів, що характеризують різні деревні види. Але різні види дерев по-різному адаптуються до затінення. Одні дерева, наприклад, тсуга канадська, можуть рости і повноцінно розвиватися у повній тіні лісу. Інші ж дерева також відносять до тіньовитривалих (наприклад, клен цукровий). Вони добре ростуть і розвиваються як під закритим пологом лісу, так і в підлісках, але повноцінних розмірів і розвитку досягають тільки на відкритих просторах. Такі вологолюбні дерева, як верба, осика, береза - геліофіти, вони не переносять затінення і не можуть розвиватися в нижніх ярусах лісу, тому ростуть на відкритих заболочених місцях, на березі річок і водойм. Тіньовитривалі дерева помірного клімату більш стійкі до низьких температур в період вегетації, порівняно зі світлолюбними.

Основна частина сільськогосподарських культур відноситься до світлолюбних рослин, тому їх вирощують на відкритих просторах і тільки деяка частина рослин тіньовитривалі, наприклад, щавель, салат, ревінь, огірок, кабачок, спаржа, редиска, ріпа, смородина, ожина, вика.