Теневыносливые растения

Теневыносливые растения (сциофиты) растут преимущественно в тенистых местах, куда попадает малое количество прямых солнечных лучей, но они также могут произрастать и на открытой местности. Границы групп условные, поэтому много видов растений на разных фазах развития можно отнести то к одной, то к другой группе. Теневыносливые растения — это, в основном, обитатели нижнего яруса леса.

В растениеводстве применяется термин «теневыносливость». Это означает, что растения могут переносить пониженную освещённость. Термин «теневыносливость» относительный. Если сравнивать различные растения, например, деревья, кустарники и траву, то под теневыносливостью понимают разные уровни освещенности. Теневыносливость растений зависит от многих факторов, в том числе, от плодородия почв, достаточного количества воды и других абиотических факторов. Поэтому растения одного вида, произрастающие в разных условиях, могут иметь различную степень теневыносливости. Так растения (например, копытень, сныть и др.) до распускания листьев высоких деревьев в лесу светолюбивые, но летом под пологом сомкнувшейся листвы – теневыносливые.

Для жизни всем растениям необходим солнечный свет, за исключением лишь нескольких видов. Но высокая интенсивность освещенности способствует нормальному развитию далеко не всех растений, поэтому если в почве не хватает влаги, то растениям легче существовать в затенённых местах, чем на открытых. Все растения поглощают световую энергию. Теневыносливые растения, располагающиеся в нижних ярусах леса, поглощают излучение близкое к инфракрасному, а также могут поглощать свет из крайней красной зоны спектра. Из-за недостаточной освещенности растения получают меньшее количество энергии. Для растений, растущих на открытых местах, ограничением в росте является недостаток влаги, в тенистых местах – недостаток солнечной энергии. Поэтому теневыносливые растения для выживания поглощают большее количество питательных веществ, которыми обогащена почва в лесах за счет продуктов разложения опавшей листвы. В свою очередь, теневыносливость в некоторой степени зависит от плодородия почвы. 

Строение

Теневыносливые растения (сциофиты) постоянно находятся в условиях сильного затенения, поэтому физиологически у них относительно невысокая интенсивность фотосинтеза. В этой связи листья таких растений имеют такие анатомо-морфологические особенности: слабо развита столбчатая и губчатая паренхима, увеличены межклеточные пространства, а сами клетки содержат небольшое количество хлоропластов (10-40), величина поверхности которых находится в пределах 2-6 см2 на 1 см2 площади листа. Эпидермис очень тонкий, однослойный, его клетки могут содержать хлоропласты (чего нет у гелиофитов), кутикула также тонкая. Устьица на листьях размещаются с обеих сторон с небольшим преобладанием на оборотной стороне. Сциофиты имеют меньше хлорофилла, чем гелиофиты. У теневыносливых растений физиологические процессы такие, как транспирация, дыхание, протекают с меньшей интенсивностью. Интенсивность фотосинтеза, достигнув максимума, при увеличении освещенности не возрастает, и может даже понизиться при ярком солнце.

При произрастании на ярком солнце в клетках некоторых теневыносливых растениях может образовываться антоциан, который окрашивает листья и стебли растений в красноватую или буроватую окраску, что нехарактерно для них в естественных условиях обитания. У других растений, наоборот, наблюдается более бледная окраска листьев. У теневыносливых растений листья тонкие, а хлоропласты и клетки в них крупные. 

Отличия теневыносливых растений от светолюбивых 

Теневыносливые растения по внешнему виду отличаются от светолюбивых. У теневыносливых растений преобладают более широкие, мягкие и тонкие листья, для максимального улавливания рассеянного солнечного света, которые имеют плоскую и гладкую форму (а у гелиофитов часто встречается складчатость, бугорчатость листьев). У сциофитов листья располагаются горизонтально (у гелиофитов - под углом к свету) и имеют листовую мозаику. Листовая мозаика - это такое расположение листьев, благодаря которому обеспечивается наименьшее затенение друг друга, и позволяющее более рационально использовать рассеянный свет. Травяной покров леса обычно высокий и вытянутый, трава имеет удлинённый стебель.

В зависимости от освещённости многие теневыносливые растения обладают пластичностью своего анатомического строения (в особенности строения листьев). Например, листья бука, сирени, дуба, растущих в тени, существенно отличаются от листьев растений, которые растут под прямыми солнечными лучами. Последние имеют структуру листьев гелиофитов и называются «световыми».

В северных широколиственных и темнохвойных лесах полог древостоя сильно сомкнут и пропускает очень мало света, всего 1–2% ФАР, поэтому изменяется и спектральный состав. В самом нижнем ярусе таких лесов преимущественно преобладает слабая освещенность, повышенная влажность воздуха и повышенное содержание в нем СО2. В этих условиях произрастают такие сциофиты, как зеленые мхи, плауны, кислица обыкновенная, грушанки, майник двулистный и др.

В лесах умеренных климатических зон многие травянистые растения и кустарники также произрастают в тени деревьев, закрывающих их от прямых солнечных лучей. Такие растения (например, копытень, сныть и др.) приспособились к этим условиям, и в ранний период своего развития до распускания листьев высоких деревьев в лесу, они физиологически светолюбивые, а летом под пологом сомкнувшейся листвы – теневыносливые.

Теневыносливость у недревесных растений, как и у древесных, варьирует в широких пределах. Одни растения рано распускают свою листву и продолжают расти под пологом сомкнувшейся листвы деревьев, а другие быстро отмирают, завершив свой жизненный цикл.

В лесах с достаточным количеством влаги теневыносливость является одним из основных факторов, характеризующих различные древесные виды. Но разные виды деревьев по-разному адаптируются к затенению. Одни деревья, например, тсуга канадская, могут расти и полноценно развиваться в полной тени леса. Другие же деревья также относят к теневыносливым (например, клён сахарный). Они хорошо растут и развиваются как под закрытым пологом леса, так и в подлесках, но полноценных размеров и развития достигают только на открытых пространствах. Такие влаголюбивые деревья, как ива, осина, берёза - гелиофиты, они не переносят затенения и не могут развиваться в нижних ярусах леса, поэтому растут на открытых заболоченных местах, на берегу рек и водоемов. Теневыносливые деревья умеренного климата более стойкие к низким температурам в период вегетации, по сравнению со светолюбивыми.

Основная часть сельскохозяйственных культур относится к светолюбивым растениям, поэтому их выращивают на открытых пространствах и только некоторая часть растений теневыносливые, например, щавель, салат, ревень, огурец, кабачок, спаржа, редис, репа, смородина, ежевика, вика.